近年来，人们利用新技术、新方法对猪肺炎支原体开展了广泛研究，取得了一定进展，为养猪生产中猪支原体肺炎的防控奠定了良好基础。本文综述了猪肺炎支原体在致病与免疫机理上的研究进展，特别是猪呼吸道黏膜免疫方面的重要成果，为实践生产中猪支原体肺炎的高效免疫防控提供了理论依据。
关键词猪肺炎支原体；纤毛；致病机理；免疫机理
猪支原体肺炎（MPS）广泛流行于世界各地，该病一旦在猪场爆发便很难控制，给养猪业造成巨大的经济损失。猪肺炎支原体（Mhp）通过吸附于猪呼吸道上皮细胞纤毛表面而发生感染，由于其特殊的局部侵染机制，使得临床上有效遏制该病的发展与传播仍面临诸多问题?
免疫接种仍是目前临床控制本病最为经济有效的手段。猪肺炎支原体免疫机理的研究揭示，黏膜免疫在抗猪肺炎支原体感染中发挥更重要的作用。所以，猪支原体肺炎疫苗用于预防接种将面临更大的挑战。深入了解猪肺炎支原体的致病机理和免疫机理，将为本病提供更合理的高效免疫防控思路。
1Mhp的致病机理1.1黏附定植Mhp经呼吸道侵入，借助黏附蛋白牢固地黏附于呼吸道上皮细胞纤毛表面的受体上，使其定植于猪呼吸道纤毛而感染宿主，进而引起纤毛摆动停滞、凝集甚至萎缩脱落，导致纤毛正常功能降低或丧失，无法有效清除呼吸道中的碎片及侵入的病原菌。Mhp的主要粘附蛋白为P97及相关蛋白，还有P蛋白及相关蛋白。以及P、P、P、Mhp、Mhp等7种蛋白。
1.2细胞炎性因子Muneta等研究表明，Mhp感染后会下调机体细胞介导的免疫反应，促炎性细胞因子能够刺激炎症反应的发生，但也会对肺组织造成损伤。所以，Mhp感染引起的组织损伤多是自身炎症反应所致，而非病原的直接作用。Mhp在呼吸道和肺脏中移行，引起炎症细胞浸润而产生大量炎性因子，诱导肺泡萎陷、气肿或实变，临床表现咳嗽或气喘。
1.3免疫抑制Mhp感染机体后对免疫系统会产生影响，导致淋巴细胞产生抗体的能力下降。Kishima等的一项研究发现，Mhp感染后对细胞免疫应答产生了抑制作用。大量研究表明，Mhp感染会引起肺泡巨噬细胞对病原的吞噬和清除能力下降，抑制性T细胞的活动增强，导致呼吸道免疫力减弱，抗病力下降，对其它病原体的易感性增加。
1.4.协同感染Mhp感染后导致纤毛防御屏障遭到破坏，很容易诱导继发感染的发生；由于Mhp感染还会引起免疫抑制，这进一步促使Mhp与其他病原之间的协同作用，造成的临床损失也成倍数增加。在Mhp与PRRSV同时存在的情况下，由PRRSV引起的病毒性肺炎严重性和持久性明显增加。Opriessnig等实验表明，Mhp感染加剧了PCV-2所致肺部和淋巴病变的严重程度，增加PCV-2抗原的数量且延长了PCV-2抗原的存在时间，使断奶仔猪多系统衰竭综合征（PMWS）的发病率显著增高。
1.5有毒代谢物长期以来，Mhp感染后如何引起毒性效应的机理一直很模糊。对其他支原体的研究发现，H2O2是牛支原体、人肺炎支原体的有毒代谢产物。Ferrarini等假设Mhp可以使用甘油作为碳源，通过代谢产生H2O2，后经重建代谢模型印证了H2O2是Mhp的有毒代谢产物。
2Mhp的免疫机理2.1Mhp的免疫原性Mhp无细胞壁，抗原主要在荚膜和细胞膜，其免疫原性较差。蛋白质与脂质是Mhp的主要抗原成分，Mhp荚膜中含多种黏附蛋白和黏附相关蛋白，其中研究较多的抗原蛋白主要有黏附蛋白p97和膜蛋白p46。
Mhp感染后最早产生的抗体是由p97蛋白诱导分泌的IgA和IgM，比其它抗原早30~60天。p46蛋白是一种重要的保护性抗原，Frey等用p46蛋白制备的单克隆抗体，用于检测Mhp取得了良好的效果。
2.2宿主免疫应答Mhp侵入机体后，可刺激机体产生体液免疫、细胞免疫和黏膜免疫应答。但Mhp黏附定植在猪呼吸道表面的纤毛上，循环抗体很难发挥有效的中和作用，即使在循环抗体较高情况下，也只能减轻临床症状和发病率，却不能有效阻止Mhp在猪呼吸道黏膜感染与定植。
SibilaM等通过对比4种猪支原体肺炎灭活疫苗(不同菌株)的免疫效果后发现，免疫组与对照组的肺部病变指数差异不显著。ThackerEL等认为猪支原体肺炎灭活疫苗诱导的循环抗体水平与疾病的发生关系不大，该抗体水平并非与保护正相关。
2.3黏膜免疫刺激宿主产生有效的黏膜免疫应答反应在猪支原体肺炎的防控起着至关重要的作用。SarradellJ认为猪肺炎支原体的有效免疫是建立在黏膜免疫及细胞免疫的基础之上。邓均华认为猪呼吸道的免疫属于黏膜免疫，主要通过呼吸道黏膜上皮分泌的IgA(SIgA)才阻止病原体对细胞的黏附作用。分泌型IgA(SIgA)是黏膜免疫应答的主要效应因子，SIgA具有广泛的免疫保护作用，如抗病毒、中和毒素及其它多种生物活性，在Mhp抗感染免疫中可有效阻止细菌在上皮细胞表面的粘附，并清除入侵的病原。
3展望Mhp的致病机理揭示，Mhp经猪呼吸道气管、支气管表面的纤毛黏附感染，进而对宿主造成严重损害。有效阻止Mhp在猪呼吸道纤毛表面定植，是猪支原体肺炎防控的关键。
对Mhp的免疫机理的研究表明，黏膜免疫和细胞免疫在抗Mhp感染中发挥重要的作用。猪支原体肺炎灭活疫苗主要刺激机体的体液免疫应答，且无法阻止野毒的感染，其在猪支原体肺炎免疫防控中的作用有待更为深入的研究和探讨。
大量研究表明，猪支原体肺炎活疫苗采用肺内接种的免疫途径，可有效刺激猪呼吸道黏膜免疫，产生良好的SIgA应答，这可能为临床高效防控猪支原体肺炎提供更好的选择。
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